本技术公开了水稻低钾响应转录因子KTR2的应用。一种低钾响应转录因子编码基因KTR2，序列如SEQ ID NO.1所示。该基因可在控制水稻耐受干旱胁迫等方面应用。本发明通过大量实验发现了水稻中的低钾响应转录因子KTR2的生物学功能，过表达该基因后，会增强水稻对干旱胁迫的耐受；而敲除该基因后，导致水稻对干旱胁迫的敏感。
背景技术
干旱胁迫是农业生产上最主要的非生物胁迫之一，也是对植物生长和作物生产力造成最严重损失的一种非生物因素(Flowers，2004；Godfray et al.,2010；Tester andLangridge，2010；Agarwal et al.,2013)。当面临不同程度的干旱胁迫时，植物会启动不同的应对机制以提高对外界刺激的抵御，从而调节自身的生长和繁育。如在水分胁迫时间持续不是太长，强度也不是太大的情况下，植物通常会通过加强对K+
和水分的吸收(and Kirkby,2010； et al.,2014)、降低蒸腾、提高排盐等机制尽可能保持生长(Munns,2005；Shabala et al.,2010)，而在胁迫持续和强度较大时，植物可能会通过降低生长速率、缩短生育期等途径尽可能完成生命的繁殖(Flowers，2004；Godfray et al.,2010；Tester and Langridge，2010；Agarwal et al.,2013)。
钾(K+
)是植物细胞中最丰富的无机阳离子，其含量可达植物干重的2-10％，是植物生长发育必需的三大营养元素之一(Adams and Shin,2014；Leigh and Wyn Jones,1984；Walker et al.,1996)，广泛参与许多植物生长发育的生理过程，包括渗透调节、酶激活、离子平衡、气孔运动以及对生物胁迫和非生物胁迫的抵抗等(Wang et al.,2013；Anschütz et al.,2014)。作为一种重要的无机渗透离子，K+
可以调节植物细胞的渗透势能，在植物对渗透/干旱胁迫中发挥重要作用。K+
也可以调节植物的光合作用以及对碳水化合物的转移和新陈代谢，最终决定作物的产量和品质。当K+
供应不足时，植物会表现出叶片失水发黄、植株弱小以及对干旱等非生物胁迫敏感，严重影响植物的生长发育(Munson,1985)。相反，在K+
供应充足的情况下，植物可以增强对生物胁迫以及非生物胁迫的抵御能力。低K+
会在根系表皮细胞内产生缺K+
信号，包括Ca2+
、ROS、植物激素、microRNAs等。这些信号进一步被传导，并通过转录因子触发下游靶基因(尤其是K+
通道以及高亲和K+
转运蛋白)的表达，最终实现植物对低K+
环境的适应(Wang and Wu,2013)。
高等植物中约有58个转录因子家族，其中6个主要的转录因子家族AP2/ERF、WRKY、bZIP、NAC、MYB和bHLH被证明参与植物对干旱等胁迫的调控响应，其中，APELATA2/乙烯响应因子(AP2/ERF)转录因子被认为对植物中多种激素以及干旱和盐分胁迫的响应起重要作用(Zhang et al.,2009)。AP2/ERF是最大的植物转录因子家族之一，包含119-200个家族成员(Du etal.2014；Nakano et al.2006；Rao et al.2015；Zhuang et al.2008)，这些成员参与了植物乙烯信号传导、应激反应、新陈代谢以及对外界刺激的响应等生理过程(Han etal.,2016；Koyama et al.2013；Lee et al.2012；Li et al.2007；Fits and Memelink2000；Trujillo et al.2008；Zhu et al.2014)。拟南芥ERF转录因子第Vb亚家族成员RAP2.11调控高亲和K+
转运体AtHAK5基因以及低K+
信号转导途径其他相关基因的表达，提高植株对低K+
环境的耐受性(Kim et al.,2012)。有少部分的AP2/ERF成员可以同时响应两种或以上的环境胁迫。例如，水稻和烟草中JERF3和SodERF3的过表达，提高了植株对干旱、渗透胁迫、盐碱以及冷冻胁迫的耐受性(Trujillo et al.2008；Wu et al.2008；Zhang etal.2010c)。水稻AP2/ERF转录因子KTR2的表达受低钾诱导上调，KTR2过表达增强了水稻对K+
的吸收和积累(专利申请号2024110687042)。在该研究中，我们针对KTR2如何通过影响K+
来调控水稻对干旱胁迫的机制值得进一步探究。
实现思路