本项发明涉及甘蓝型油菜BnaC09.FUL转录因子的应用，旨在促进甘蓝型油菜开花。该技术属于植物基因工程领域，通过克隆'Westar'品种中的BnaC09.FUL转录因子，实现了对甘蓝型油菜开花进程的有效调控。
背景技术
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)是一种重要的油料作物，不仅能提供食用油，而且榨油之后的饼粕还能用作动物饲料。另外，为了更充分的利用油菜的价值，功能型油菜的开发应运而生，例如，作为蔬菜用的菜薹，蜜源的油菜花，绿肥用的油菜以及作为观赏用的油菜等(王汉中.2018.以新需求为导向的油菜产业发展战略，40(05):613-617.)。开花期是重要的农艺性状，研究表明，适时的开花对植物的产量至关重要，在生产上为了更好地适应当地环境及不断变化的气候条件，改变或者微调植物的开花期是育种的主要目标(Cao S,Luo X,Xu D,et al.Genetic architecture underlying light and temperaturemediated flowering in Arabidopsis,rice,and temperate cereals,The Newphytologist,230(5):1731–1745.)。我国油菜种植的主产区主要分布在长江流域，油菜与水稻等其他作物的轮作存在茬口矛盾(张尧锋，余华胜，曾孝元,等.2019.早熟甘蓝型油菜研究进展及其应用.植物遗传资源学报，20(02):258-266.)。另外，每年的4-5月，长江流域地区的气温快速回升，温度升高使得油菜种子加快成熟，影响种子的千粒重及含油量(王必庆,王国槐.2021.早熟油菜生理生化特性研究进展.作物研究，25(03):269-271)。研究表明，油菜的开花期与成熟期有很强的相关性(Zhou Q,Han D,Mason AS,et al.Earlinesstraits in rapeseed(Brassica napus):SNP loci and candidate genes identified bygenome-wide association analysis.DNA research,25(3):229–244.)。因此，开展早花早熟育种，不仅可以解决茬口矛盾，还能解决油菜成熟期高温逼熟带来的不利影响。
MADS-box转录因子家族是调节植物开花的最重要的转录因子家族之一(ParenicováL,de Folter S,Kieffer M,et al.2003.Molecular and phylogeneticanalyses of the complete MADS-box transcription factor family in Arabidopsis:new openings to the MADS world.The Plant cell,15(7):1538-1551.)。AtFUL是一种MIKCc
型MADS-box(Smaczniak C,Immink RG,Angenent GC,KaufmannK.2012.Developmental and evolutionary diversity of plant MADS-domain factors:insights from recent studies.Development.139(17):3081-3098.)，已被证明在调节拟南芥的开花时间和花器官发育方面发挥重要作用。AtFUL与另一种MADS转录因子AtSOC1形成异二聚体，并通过直接抑制AtAT-HOOK MOTIF NUCLEAR LOCALIZED 15表达共同调节腋生分生组织的成熟(Karami O,Rahimi A,Khan M,et al.2020.A suppressor of axillarymeristem maturation promotes longevity in flowering plants.Nature plants,6(4):368-376.)。AtFUL还通过直接激活AtSUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1表达并抵消AtFLOWERING LOCUS C(AtFLC)和AtSHORT VEGETATIVE PHASE(AtSVP)在拟南芥的抑制作用来正向调节开花时间(BalanzàV,Martínez-Fernández I,FerrándizC.2014.Sequential action of FRUITFULL as a modulator of the activity of thefloral regulators SVP and SOC1.Journal of experimental botany,65(4):1193–1203.)(Balanza et al.,2014)。此外，AtFUL与AtAP1和AtCAL冗余抑制花序分生组织同一性，ful ap1 cal三重突变体表现出完全消失的开花表型(Ferrándiz C,Gu Q,MartienssenR,Yanofsky MF.2000.Redundant regulation of meristem identity and plantarchitecture by FRUITFULL,APETALA1 and CAULIFLOWER.Development,127(4):725–734.)。AtFUL直接抑制AtAP2表达并维持茎尖分生组织中的AtWUSCHEL表达以促进分生组织停滞(BalanzàV,Martínez-Fernández I,Sato S,et al.Genetic control of meristemarrest and life span in Arabidopsis by a FRUITFULL-APETALA2pathway.2018.Nature communications,9(1):565.)。此外，AtFUL通过抑制AtSMALL AUXINUPREGULATED RNA 10的表达来减小分枝角度，但通过降解细胞分裂素来增加分枝数量并缩短分枝节间(Bemer M,van Mourik H,JM,et al.2017.FRUITFULL controls SAUR10expression and regulates Arabidopsis growth and architecture.Journal ofexperimental botany,68(13):3391–3403.)。此外，FUL在菊花(Zhao,K,Ding,L,Xia,W,etal.2020.Characterization of an APETALA1 and a FRUITFUL-like homolog inchrysanthemum.Scientia Horticulturae,272:109518.)、短柄草(Li Q,Wang Y,Wang F,et al.2016.Functional conservation and diversification of APETALA1/FRUITFULLgenes in Brachypodium distachyon.Physiologia plantarum，157(4):507–518.)、大豆(Jia Z,Jiang B,Gao X,et al.2015.GmFULa,a FRUITFULL homolog,functions in theflowering and maturation of soybean.Plant cell reports,34(1):121-132.)和番茄(Jiang X,Lubini G,Hernandes-Lopes J,et al.2022.FRUITFULL-like genes regulateflowering time and inflorescence architecture in tomato.The Plant cell,34(3):1002-1019.)等植物中具有促进开花的功能。
虽然科研工作者已经从多种植物中分离得到FUL基因，但对于甘蓝型油菜转录因子BnaC09.FUL在调控开花时间的功能尚不清楚。因此，探究甘蓝型油菜转录因子BnaC09.FUL在调控开花时间的功能，对于培育甘蓝型油菜早花新品种具有重要意义。
实现思路