梨是一种温带水果，作为中国第三大主栽果树，其具有多样的品种和丰富的营养价值。在梨产业向现代化集群阶段发展的过程中，国家加大了对梨采后保鲜贮运、梨褐变、梨病虫害等方面的研究力度，并取得了一系列重要成果。但在梨产业中还存在一些重大问题有待解决，梨病害对梨的产量、品质与经济效益的影响不容小觑。其中梨病害严重影响树体的生长发育，造成枯萎和死亡，有的引起果实腐烂和早落，造成减产。还导致果实在生长与贮藏过程中出现斑点及腐烂，降低果实的商品价值。在病害防治过程中需耗费大量人力、物力和财力资源。如今防治方法最主要采用的是化学防治，如农药和杀菌剂，但这不仅增加了生产成本还可能造成环境污染，而物理方法如光诱虫法虽环保但效率有限，不能完全取代化学防治。因此，能否培育出优良的抗病新品种对梨产业发展尤为重要。面对遗传复杂性和传统育种的局限，育种学家利用分子标记辅助选择和基因编辑技术，结合植物组织培养方法，加速了抗病基因的改良和新品种的选育，展现了抗病育种的应用潜力和发展前景。 梨黑斑病是一种常见的梨树病害，严重影响梨树生长和果实品质，主要由链格孢属( Alternaria )真菌引起，尤其是细极链格孢( A. tenuissima )、链格孢( A. alternata )、乔木链格孢( A. arborescens )、梨黑斑链格孢( A. gaisen )、棉链格孢( A. gossypina )和长柄链格孢( A. longipes )等种类(王文青等, 2020)。这些病原菌通过不同的途径对梨树叶片、新稍、果实等造成危害。该病害普遍发生于全国梨产区，尤其在南方地区发病较重。病害主要影响梨树的叶片、果实和新梢，造成叶片上出现褐色或黑褐色圆形斑点，果实上出现黑色圆形斑点，严重时导致果实龟裂、软化和早期落果，从而带来重大经济损失。我国梨黑斑病的主要链格孢种是细极链格孢( Alternaria tenuissima )和普通链格孢( Alternaria  alternata )，普通链格孢的致病力相对较强，且其侵染规律、途径及方式已经通过普通病理、组织病理及病理生理等方法进行了系统研究(李永才, 2000)。在植物感染普通链格孢后会引起一系列的抗病反应，如诱导脂质过氧化、积累过氧化氢(H2 O2 )和细胞死亡(ChungK-R, 2012)，通过调节抗氧化酶系统(如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD)来抵抗由活性氧(ROS)引起的细胞压力。梨黑斑病胁迫还会引发植物体内多种基因的表达量变化来激活植物的防御状态，受到抗病基因调控的许多生理指标发生变化。如叶绿素含量下降，总可溶性糖(还原性和非还原性糖)和蛋白质含量减少。此外，植物抗病性相关的具体基因表达模式变化还涉及到两个独立的激素依赖防御反应途径：水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)途径。 在植物的复杂免疫反应中，水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)途径扮演着至关重要的角色。SA途径在植物识别生物型病原体，如细菌和真菌时发挥作用，其信号识别与响应机制涉及SA在受感染组织中的积累，从而激活局部和系统性防御反应。SA的积累进一步调控病程相关蛋白(PR蛋白)等防御相关基因的表达，这些基因产物直接参与增强植物对病原体的抵抗力。此外，SA诱导的系统获得性抗性(SAR)为植物提供了一种长期且广谱的抗性状态，使其对多种潜在的再次感染具有增强的防御能力。JA途径在植物响应物理损伤或特定非生物型病原体攻击时发挥作用，参与调节植物的伤口响应和防御机制。JA诱导的基因表达包括植物防御素和蛋白酶抑制剂等，这些产物能够抑制病原体的生长，从而在植物防御中起到关键作用。此外还存在乙烯途径，通常与JA途径相关联。值得注意的是，SA途径与JA在参与植物防御反应的激活时相互拮抗，但有时又协同作用。在这些激素依赖防御反应途径当中，许多酶起到了关键作用。苯丙氨酸解氨酶(PAL)可能参与SA的生物合成途径，影响下游次生代谢物的合成，从而增强植物的抗病性。同时PAL也是苯丙烷途径的第一个关键酶，它催化苯丙氨酸转化为肉桂酸，进而合成多种酚类化合物，这些化合物具有抗氧化和抗病原体的特性。多酚氧化酶(PPO)则参与酚类物质的氧化聚合，形成木质素等结构物质，为植物提供物理屏障。在抗氧化方面，苯丙烷途径产生的酚类化合物可以清除活性氧(ROS)，减轻病原体引起的氧化损伤。同时，这些酚类物质还能调节植物体内的抗氧化酶系统(如SOD、POD)，减轻植物在病害胁迫下带来的氧化损伤。此外，几丁质酶与β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-GA)等能直接作用于病原体，几丁质是一种多糖，其与β-1,3-葡聚糖和甘露聚糖的共价交联共同构成真菌细胞壁，几丁质酶与β-1,3-GA能够分解病原体的外骨骼，还参与了由SA诱导的SAR信号传导途径，因此几丁质酶与β-1,3-GA活性增加和等位酶的变化也被认为是植物增强疾病抵抗力的一个因素。以上这些酶的共同作用增强植物对梨黑斑病等病害的抵抗力。 植物的核糖体蛋白(Ribosomal Proteins, RP)参与植物遗传信息的转录、翻译与细胞内的生物合成，在植物的生长发育中起到重要的作用。核糖体由核糖体蛋白大、小两个亚基组成，这两个亚基通过特定的相互作用形成一个能够读取mRNA并指导氨基酸序列排列以形成多肽链的复合体。植物的核糖体蛋白(RP)基因家族除了在植物遗传信息的传递中不可或缺外，还被认为具有额外的核糖体功能，如应激信号的发生，推测可能与抗病性有关(Wool, I. G., 1996; Warner, J. R.＆amp; McIntosh, K. B., 2009)。有研究从酵母中截取RPL3蛋白转入烟草当中，证实增强了烟草植株的抗病性(Di, R.＆amp;Tumer, N. E., 2005)。近年来，有许多研究发现RP基因与植物的抗病性相关，如花生RPL29-1基因有抗花生青枯病作用，棉花RPS6基因家族有抗棉花黄萎病作用，马铃薯RPL28-1基因可能有抗马铃薯青枯病作用(曹广英等, 2016; 朱丹丹, 2021; 卫红萍等, 2019)。 核糖体蛋白大亚基(Ribosomal Protein Large Subunit，RPL)主要负责催化肽键的形成，这是蛋白质生物合成的关键步骤。在植物抗病机制中，大亚基的功能可能与其在快速响应外部刺激和调节植物生长发育中的作用有关。例如，在病原体侵入时，大亚基可能通过调整其活性或与其他抗病相关蛋白的相互作用，来增强植物的防御能力。RPL19、RPL14、RPL3和rRNA大小亚基元件的相互作用，可能增强了亚基间桥的稳定性(Harms, J.et al.,2001)。RPL12蛋白通常为L7/L12二聚体，是唯一的多复制核糖体蛋白，参与蛋白质合成的调节。在免疫学上RPL7与RPL12表现出相互交叉反应，RPL7和RPL12由同一个基因转录而来，它们的区别在于RPL7蛋白N-端丝氨酸残基的氨基乙酰化(Bailey-Serres, J.et al., 1997;Grebenyuk, E.et al., 2009)。Gong等发现在棉花与拟南芥当中GaRPL18具有抗大丽花大黄杆菌作用，且主要受SA信号通路调控(Gong et al., 2017)。Satish Nagaraj等研究了RPL12 和 RPL19 在本氏烟草与拟南芥中对非宿主疾病的抗性作用，证实了RPL基因家族具有抗病性功能(Satish Nagaraj et al., 2016)。除此之外，郑晓峰课题组发现RPL6除了参与核糖体构成和蛋白质翻译外，还具有调控DNA损伤应答的新功能(杨传真＆amp;臧维成等，2019)。Mazahar Moin等的研究发现在干旱胁迫下水稻芽和根组织中有超过50％的RP基因被上调，且 RPL23A 过表达系具有显著的抗盐抗旱能力(Mazahar Moin, et al., 2017)， RPL6 过表达水稻的耐盐性显著提升(Mazahar Moin, et al., 2021)。RPL10除了参与拟南芥的根发育过程, 还参与对双生病毒的抗病反应(Carvalho et al., 2008; Rocha etal., 2008)。综上所述，RPL基因家族在植物生长发育、逆境与病害响应等多个方面发挥重要作用，而在植物抗梨黑斑病上，RPL基因家族发挥的作用还需进一步研究。 砂梨是目前种植面积最大的梨栽培种，具有非常丰富的遗传多样性。砂梨品种的遗传多样性不仅包括野生资源，还有地方资源和新选育品种，这为种质资源的研究提供了重要的基础，并且砂梨种质资源的研究对于理解梨的驯化和改良过程至关重要。而梨黑斑病对砂梨的产量影响巨大，因此克隆砂梨抗梨黑斑病相关基因是抗病基因工程的关键和基础。